研究成果のポイント
- 扁平な葉を形成するために核小体（注1）の周縁部が重要な役割を担うことを発見。
- 扁平な葉の形成に必要なAS2タンパク質のAS2/LOBドメインの分子機能を解明。
- 環境変化に強い植物の作出の可能性を示唆。
研究の概要
地球上のすべての生き物の命を支えているのが、光合成というはたらきである。光合成は、主に葉緑体を持つ植物の葉で行われる。近年の地球環境の変化は著しい。このような急激な変化に対応するには、光合成を担う扁平な葉を形成する分子的仕組みを知ることが重要である。
核小体は真核生物の細胞の核の中にあり、膜構造をもたず、液-液相分離によって形成される核内最大の構造体である。これまでに核小体は、リボソームの構築の場として知られている。今回、中部大学の町田千代子特定教授と応用生物学部 環境生物科学科の小島晶子准教授らは、核小体の周縁部が、植物の扁平で左右相称な葉の形成に重要な役割を担うことを突き止めた。
葉は地上部の幹細胞である茎頂メリステム（注2）から造られる光合成器官である。研究対象としたAS2は、植物界にのみ存在するAS2/LOBドメインを持つタンパク質であり、葉の発生初期に核小体の周縁部にかたまり状に２個のAS2ボディとして存在し、扁平な葉を形づくる鍵因子としてはたらく。２個のAS2ボディは、リボソームRNA遺伝子を含むクロモセンター（注3）と部分的に共局在している。AS2ボディ以外にも、核小体の中のRNAヘリカーゼ（RH10）などの複数の因子が、葉の発生初期に葉形成に関わることが報告されていた。すなわち、as2 変異体、あるいは、rh10変異体などのそれぞれの単独変異体では、葉の形が多少変化してもそれなりの葉を形成するが、驚くべきことに、rh10変異体とas2 変異体の二重変異体では葉は棒状となり、それ以上は成長ができないことがわかっていた。しかし、これらの核小体タンパク質がなぜ葉の形成に関わるのかは不明であった。
本研究では、核小体タンパク質をコードする遺伝子の変異体において、AS2ボディが核小体の内部に散在していることを見出した。すでにこれらの変異体ではリボソームの構成因子であるリボソームRNAの中間体がたまっており、核小体の内部構造や核質との境界面が異常になっていることが報告されている。本研究結果から、葉の正常な初期成長にはAS2 ボディが核小体の周縁部に２個のかたまりとして存在することが重要であり、AS2 はAS2 ボディの正しい配置を担っている、ということが明らかになった。そのためには、核小体の正常な構造が保たれていることが必要であることが示唆された。核小体周縁部はAS2 ボディが存在するための足場となり、AS2 は標的遺伝子を核小体の周縁部にリクルートし、葉の発生過程において標的遺伝子の発現抑制を維持し続けることができるのではないかと考えられる（図）。
核小体タンパク質による葉形成に関わる遺伝子の制御モデル
植物は動く事ができないために環境の変化にも耐えて巧みに生存する機能を持つと考えられている。スウェーデンで発見された世界で最も長寿と言われているオウシュウトウヒの樹齢は約9,550 年と報告されている。動物に比べると一桁以上長寿である。シロイヌナズナを用いた研究から、rh10 変異体などの変異体ばかりでなく、様々なストレスによって核小体機能が低下することが知られている。rh10 変異体では、AS2 の機能が喪失するともはや棒状化した葉しか形成できない。言い換えると、AS2 は核小体の機能が多少低下したとしても生きられるように働く守護神かもしれない。本研究結果は、気候変動によって増大する環境変化にも強い植物の作出につながると期待される。
さらに詳しい内容は別添の資料を参照していただきたい。今回の研究成果は植物の専門誌Plants に掲載した。
論文情報
雑誌名：plants
論文タイトル：Arabidopsis ASYMMETRIC LEAVES2 and Nucleolar Factors Are
Coordinately Involved in the Perinucleolar Patterning of AS2 Bodies and Leaf
Development
著者：Sayuri Ando, Mika Nomoto, Hidekazu Iwakawa, Simon Vial-Pradel, Lilan Luo,
Michiko Sasabe, Iwai Ohbayashi, Kotaro T. Yamamoto, Yasuomi Tada, Munetaka
Sugiyama, Yasunori Machida, Shoko Kojima, Chiyoko Machida
用語解説
※１ 核小体：真核生物の細胞核の中に存在し、リボソームRNA （rRNA）の転写やタンパク質合成を担う
リボソームの構築が行われる場所。直径は1〜3 マイクロメートル程度。
※2 茎頂メリステム：茎の先端に位置し、茎頂分裂組織ともいう。地上部のすべての器官を形成する能力を持つ幹細胞。葉は茎頂メリステムの周縁部領域の細胞から分化する。
※3 クロモセンター：DNA 染色試薬で強く染まる領域。セントロメア近傍にある巨大なヘテロクロマチン領域は密に凝集しており、DNA 染色試薬で強く染まる。このような部分をクロモセンター（染色中心）という。
本学の問い合わせ先
研究に関すること
町田 千代子（中部大学 特定教授）
E-mail：cmachida[at]isc.chubu.ac.jp ※アドレスの[at]は@に変更してください。
小島 晶子（中部大学 応用生物学部 環境生物科学科 准教授）
E-mail：kojima[at]isc.chubu.ac.jp ※アドレスの[at]は@に変更してください。
報道に関すること
中部大学 学園広報部広報課
Eメール：cuinfo[at]office.chubu.ac.jp ※アドレスの[at]は@に変更してください。
電話：0568-51-7638（直通）